人による自然破壊から見た種ヒト(ホモ・サピエンス)
-延命のために豊かな自然を継ぐ-
寺本 憲之

1.生物の本能

「昨晩から早朝にかけて、テレビの前で日本選手の応援していたから、今日は眠たい。」

オリンピックやワールドカップの開催中、日本でよく聞かれる会話である。
国間の競争では、あなたは大多数の人が知人も出場していないのに自国である日本チームを応援していないか?
地域間の競争では、あなたは大多数の人が何の理由もなしに高校野球等の都道府県地元校あるいは市町村出身地校を応援していないか?
また、小学校の運動会では、どの親も自分の子供を一生懸命応援している。
個人間の競争では、あなたは小学校の運動会で友達に負けないように全力で走ったはずである。
負ければくやしい、他より有利な立場に立ちたいという心、これがすべての動物に備わっている本能、競争心である(ミツバチやアリのように集団が一つの生命体として行動している社会性昆虫も存在する)。また、競争が自分以外のものになると、できるだけ身近な人の味方となり、仲間をつくる。これは自己防衛のための本能である。

このような競争心や自己防衛心、すなわちこれら生物の本能であるエゴイズムこそが、地球上の生物の進化エネルギーの源となっている。

ヒトも生物の一種であり決して例外ではない。



(1)生物の本能・生物界からみた生物多様性の意義

生物の種は、常に多様化の方向に向かおうとする。この現象は、いかなる環境の変化においても地球上の生命の火を消さない安全対策により生じる。「生物種の多様性」は地球上の生命を一つのものと考えた、いわゆる生命維持対策なのである。

例えば、今オゾン層が破壊され地球上に強烈な紫外線が降り注ぐようになったり、氷期に陥ったり、酸素濃度が急減するなど、今地球に極端な環境変化が起きれば、今までの地球環境に順応してきたヒトも含めてほとんどの地上の生物個体は死滅するであろう。しかし、その劣悪な環境に適合した少数種の生物は生き残る。そして、その生き残った個体や種から再び、想定できない次の環境圧に備えて、種は再び遺伝的多様性の方向に自ずと働く。地球上に生命が誕生して以来、生物はその生命(いのち)の灯火(ひ)を消さないようにと常に多様な新たな個体や種を創ろうとしてきた。



(2)生物にとってセックスとは何か?

ここで有性生殖の有利性について考えてみよう。

生物の繁殖方法には、個体が分裂(栄養生殖)あるいはメスだけでクローン繁殖(単為生殖)を行う無性生殖、メスとオスが発生して両者で遺伝的交流繁殖を行う有性生殖の2通りの方法がある。では、有性生殖を行う生物はいったい何の目的のためセックスを行うのだろうか?



①セックスの目的
●セックスとは自分の遺伝子を後代に伝えること?

キボシカミキリは桑やイチジクの有名な害虫である。この悪名高きキボシカミキリのオスは、非バージンメスと交尾の際、メスの生殖部から先に交尾したオスの精子を自分の耳かきのようなペニスの先でかき出してから新たに自分の精子を入れる。※1

これは「自分の子孫を後代に残したい」という、まさに生物の本能むきだしの行為の一例だ。ここではこの精子のかき出し行為の事例紹介をきっかけに、有性生殖を行う生物のセックスの意義について考えてみよう。

「セックスとは自分の遺伝子を後代に伝えるための行為」、簡単に言えばそう言える。その子孫が生物間同志の競争や環境への適合などによって淘汰され、強いものや有利な個体が生き残り、その生き残った個体がまた自分の子孫を残していく・・・。 いわゆるダーウィンが提唱した自然淘汰説だ。キリンはなぜ首が長くなった?ということも上記の論法で説明できる。

しかし、単純には「セックス=自分の遺伝子を後代に伝える」とは言えないようだ。果たして無性生殖と有性生殖の双方の利便性あるいは有利性はどうなのだろうか?

これらの生殖方法を比較してみると、増殖速度では、単独で子孫を増やすことができる無性生殖の方が、憧れの相手に愛を告白して雌雄双方の合意を得てからようやくセックスに到達する有性生殖よりも、効率的で有利であるのは当然である。では、無性生殖から増殖速度の面で絶対的に不利である有性生殖を行う生物がなぜ出現、繁栄してきたのであろうか?

それは、有性生殖での増殖は無性生殖より時間を要するが、セックスすることによって親のクローンではない遺伝的差違のある個体を短時間で大量に得ることができるからだ。
長い目でみればそっちの方が種として生き残る確率が高いわけだ。無性生殖では、子孫がクローン個体群となるため、その種にとって致命的な寄生性病原生物(ウイルス、細菌、その他微生物など)が大発生すればすべて死滅してしまう可能性があるが、有性生殖では、各々違う遺伝子を持った少しずつ異なる個体であるため、生き残ることができる個体の存在が期待できる。

例えばエボラウイルスによるエボラ出血熱やヒト免疫不全ウイルス(エイズウイルス)によるエイズは人にとっては大変恐怖的な病気である。これら疾病に対して、人は知恵を使って病気から守るように医学を発展させてきた。しかし、感染すると致死に至る病気であっても人により免疫力が異なり、感染しても発病しない人個体が存在することが分かっている。

このように種として遺伝的多様性が広ければいかなる環境圧が発生してもすべての個体が死滅する可能性が低くなるという点だ。残された個体を出発点として次の想定できない環境圧に備えて再び多様化の方向へ向かう。

現在の学説では、「有性生殖のセックスとは単に後代に自分の遺伝子を伝えるためではなく、病気、環境変化などによる死滅(環境圧)の回避のために行う行為である」という説が有力となっている。

しかし、現在でもこれらの有利性が得られない無性生殖を行う生物種もいる。これは種それぞれ、長い歴史の中で様々な環境的スクリーニングを経て無性生殖方法で現在まで生き延びてきたのだから、その種にとっては無性生殖が最善の方法だったのであろう。


●有性生殖の利点と病害虫の薬剤抵抗性個体の出現

病害虫の薬剤抵抗性個体の発現は前記の有性生殖の利点である病原生物の回避と同じ理論で説明できる。

すなわち、新しい化学合成農薬(A剤)をある種の害虫に散布する-ほとんどが死滅するが一部の個体(A剤に対する感受性が低い(A剤に強い)遺伝子を持った個体)は生き残る-その生き残った個体(A剤に強い個体)がセックスをして子供をつくる-その子孫の中にはその薬剤に強い個体が多くなる-再びA剤を散布する-死滅する個体が前回よりも少なくなる-・・-最終的にほとんど害虫個体がA薬剤に効かなくなるといった具合だ。この場合の環境圧が「A剤」ということになる。すなわち短いライフサイクルの生物は環境圧というスクリーニングによって短期間で多様な環境圧に適合する群がすばやく構築できるということだ。

害虫に薬剤抵抗性がつくというのは、あたかもその害虫自体が薬剤に対して抵抗性を持つようになると錯覚しがちであるが、そうではなく実際はA剤に弱い(A剤に対する薬剤感受性が高い)個体はすでに死滅し、別のその薬剤に強い(A薬剤感受性が低い)新しい個体が著しく増加したということを意味する。

このように有性生殖を行う生物は、繁殖速度は遅いが、遺伝的多様性を獲得することによって想定できない環境圧からも少数であっても生き残ることができるという種を継ぐための利便性、有利性を持つ。

また、有性生殖生物の多くは可能な限りの遺伝的多様性の獲得のため、本能的に血縁関係間によるセックスは避けるような遺伝的プログラムをもっている。万が一、動物群でそのようなインセストが蔓延した場合は、通常では発現しなかった悪質形質などの劣性遺伝子がホモとなり、それによって今まで隠れていた悪質形質などが表現系として発現してくる。そのインセスト行為が続けばそのコロニーの勢いは極端に低くなる。このような血縁関係同士の交雑をインブリーディング(内婚弱勢)というが、カイコ等昆虫や動物で累代飼育する場合はインブリーディングを避けるような交雑方法をとる。

人が一般的に異性に興味を抱くのは近縁関係者ではなく、遺伝的により遠い相手を選ぶことが臭覚実験によって分かっている。また、ニホンザルの群れは基本的にメスとコドモで構成される。メスは一生の群れの中で過ごすが、オスは成熟してオトナになるとハナレザルとして群れから離脱して単独行動をとるようになり、他群れのメスを求めて放浪する。ヒト、ニホンザルなど多くの動物にはインブリーディングを回避する遺伝的プログラムが組み込まれており、血縁関係がある個体同士のセックスを避ける生態をもつ。



②生物の性決定の方法

では、生物はどのような仕組みで性決定をしているのであろう。ここで少し整理してみよう。※2


Ⅰ.遺伝性決定:遺伝的に決まっている
  • ◆オス(♂)ヘテロ型(染色体構成:♂XY型/♀XX型等):ヒトを含む大部分の哺乳類、一部の魚類(ニジマス)、一部の昆虫類(双翅(ハエ)目・鞘翅(コウチュウ)目の一部、直翅(バッタ)目・蜻蛉(トンボ)目)
  • ◆メス(♀)ヘテロ型(染色体構成:♂ZZ型/♀ZW型等):鳥類、ヘビ類、ウナギ類、アナゴ、一部の昆虫類(鱗翅(チョウ・ガ)目、毛翅(トビケラ)目)
  • ◆半倍数性(♂:半数体、♀:二倍体):一部の昆虫(膜翅(ハチ)目・半翅(アブラムシ)目の一部、ダニ類の一部、輪形動物(ワムシ類)の一部)


Ⅱ.非遺伝性決定:成育環境条件で後天的に決定される
  • ○温度依存性性決定:は虫類(カメ類の一部、ワニ類の一部、トカゲ類の一部)
  • 卵の孵化温度による性決定:
  • ・アメリカアリゲーター:低温でメス、高温でオスになる。
  • ・カミツキガメ:低・高温でメス、中間温度でオスになる。
  • ・アカウミガメ:高温でメス、低温でオスになる。

  • ○他の個体への接触による性決定:ユムシ動物の一種(ボネリムシ)
  • 幼生が成熟メスに接触すればオスになり、オスは数ミリにしか成長できなくなる。矮性オスはメスの体内に入り込んで寄生生活を行い、卵はメス体内で受精する。


Ⅲ.雌雄同体生物の性決定
  • ◆同時的雌雄同体:
  • 魚類の一部、カタツムリ類、ミミズ類、大部分の被子植物
    1個体にメスとオスの機能が備わっているが、セックスは2個体相互で行われる。※2
  • ◆異時的(隣接的)雌雄同体:
  • 動物では、成育状態、生息環境の変化によって性転換を行う。植物では、雄しべの葯から花粉が出てくる時期と雌しべの柱頭が花粉をつけられる状態になっている時期にタイムラグがあることをいう。雄性期が先行する場合は雄性先熟、逆の場合は雌性先熟となる。※3
  • ○雄性先熟(♂→♀):オスとして成熟し、のちにメスに性転換する。
  • 一部の魚類(クマノミ(スズメダイ科)、クロダイ、キチヌ(タイ科)、コチ科、ドジョウ科、エビ類の一部
  • ○雌性先熟(♀→♂):メスとして成熟し、のちにオスに性転換する。  
  • 一部の珊瑚礁に生息する魚類(ベラ科、ブダイ科、ハタ科、モンガラカワハギ科、ハゼ科など)、植物ではイネ科、カヤツリグサ科、サトイモ科など。


Ⅳ.その他
  • ◆寄生者主導による性決定(寄生者側のメリットによる操作で宿主側にはメリットがない)
  • バクテリアの一属ボルバキア(Wolbachia) は節足動物、特に昆虫に高率で寄生する。ボルバキアは主に宿主の精巣(成熟精子は除く)や卵巣(成熟卵含む)に寄生することから、宿主の生殖能力に影響を与えることが知られている。ボルバキアはオス成熟精子に寄生できないため、オス寄生はその代限りになる。一方、メスでは成熟卵まで寄生できるため、その宿主子孫にもボルバキアの子孫を受け継がすことができる。ボルバキア寄生が蔓延した昆虫群はオス比が極端に小さくなる。このようにボルバキアは自分の都合がいいように宿主側の性比をコントロールする。

  • ボルバキアは下記のとおりの4型の宿主の性比操作を行う。※4

  • ◆オスを生殖不能にする:ボルバキアは感染によりオスを細胞質不和合にし、殺さず生殖不能にする。そのことによりボルバキアの子孫の伝達ができない無駄な繁殖をストップさせる戦略と考えられる。
  • ◆オスを殺す:ボルバキアは感染によりメスは生き残らせ、オスだけを死亡させる。
  • オス殺しはボルバキアの子孫繁栄に役に立つメスだけを効率的に生き残らせる戦略と考えられる。
  • ◆オスをメス化する:ボルバキアは感染によりオスをメス化させる。
  • これは感染オスをメス化させれば、感染オスも感染メスと共にボルバキアの継代に使用できる。オスのメス化はボルバキアはより効率的に子孫を残すことができる戦略と考えられる。
  • ◆メスを単為生殖にする:ボルバキア感染有性生殖メスをオスが不要な単為(無性)生殖メスに変える。
  • これは有性生殖メスを単為生殖メスにすれば、ボルバキアの繁殖に不要なオスが極端に少なくなり、より効率的に子孫を残すことができる戦略と考えられる。


(3)具体的な性決定の戦略

◆繁殖期だけオスが出現する戦術 -遺伝的性決定-

ほとんどの時間がメスだけの社会であるが、セックスの必要が生じたときだけオスが出現する。これは膜翅目(ハチ類・アリ類)・半翅目(カイガラムシ類・コナジラミ類)の一部などの昆虫、ダニ類、輪形動物などにみられる。

アブラムシ類(フィロキセラ科は除く)は、単為生殖(メスだけで仔虫を生む生殖)で一年に何回も世代を繰り返し、効率的な個体数の増加を行う。しかし、本虫は秋期に一回だけ翅をもつオスが出現して別のグループに飛んで行き、その年で初めてのセックスを行い、1メスの腹から遺伝的多様性をもった複数の卵(幹母になる卵)を産卵する。翌年は遺伝的形質が異なるそれぞれの幹母を起点として秋まで単為生殖を繰り返してクローン個体を増やし、秋期に再びオスを1回だけ発生させて遺伝的交流を行う。

このようにアブラムシ類は無性生殖と有性生殖の利点を兼ね備えた極めて巧妙な繁殖戦略をとる。したがって、彼らは薬剤抵抗性個体群が発生しやすく、この戦略により現在でも難防除害虫の王様として君臨している。

ミツバチは、通常では受精卵を産む女王バチとその娘の卵を産めない働きバチのメスだけの社会であるが、新しい女王バチをつくろうとする直前だけ、女王バチは受精していない半数体の卵を産み新女王の結婚相手のオスバチをつくる。受精卵から発生する二倍体はメスになり、未受精卵から発生する半数体がオスになる。これらオスバチの中でただ一匹だけが新女王と交尾ができるが、そのオスバチは生殖器を奪われて死んでいく。もはや何の用もなくなった他のオスバチたちも、働きバチに虐待され巣外に放り出される。

ミツバチの世界は新女王(娘:2倍体)とオスバチ(息子:女王バチの半数体(1倍体))の配偶行動から構成されたコロニーであるため新女王と働きバチの遺伝的類縁度が高く,また分蜂する新女王も女王の娘であるため、コロニー間の遺伝的変異も小さいものと推定できる。特にセイヨウミツバチは人間のために大量の蜂蜜を生産するように育種されたいわば家畜であるため、特殊な生態から考えて、野生のニホンミツバチと比較して遺伝的多様性は狭いのではないか。このことからセイヨウミツバチ群は特定の新しい病気菌に対する抵抗性、ダニ寄生抵抗性、化学農薬抵抗性が低いことなど、すなわち遺伝的多様性が狭いことが世界中で今問題になっている大量死、大量失跡につながっている主な原因ではないか。単純にぼくはそう思う。



◆のろまな生物の多様性戦術 -同時的雌雄同体-

カタツムリは雌雄同体だ。低い生息密度と低い移動性のカタツムリが雌雄両方の機能を備えていれば、数少ない出会いやセックスのチャンスを確率よくものにできる。なぜならば、もし雌雄が分かれていれば、ようやく出会った相手が異性である確率は二分の一である。しかし、一個体で雌雄両方機能のを備えていれば、相手が異性である確率は100%で、一回だけの出会いだけで確実に恋愛相手を見つけることができる。そのため、のろまで個体数が少ないカタツムリは雌雄同体となっている。「雌雄同体ならば、わざわざ他個体とセックスをしなくても、自分自身でセックスすればいいじゃない?」と言う読者がおられるかと思う。しかし、自分自身のセックスであれば、自家受精となってしまうので、遺伝的多様性が得られない。カタツムリ類の多くは一般に交尾の際には互いのペニスを相手の首の右側にある生殖孔に挿し込み、精子の入ったカプセルを交換する。

この精子の入ったカプセルは精莢(せいきょう)と呼ばれる。精莢を形成する生物は生殖器を直接挿入しない動物がつくるのが普通だが、方法として自分のカプセルを切り離して相手方に渡し、この入れ物は相手方のメス部分の生殖器内で分解され、カプセルから出てきた精子を利用する。しかし、カタツムリは直接交尾をするにもかかわらず精莢をつくる。それには理由があり、カタツムリの精莢は移動のためのカプセルとして役目だけではなく精子の栄養源としても利用できるシステムがあると考えられている。※5



◆性転換①:グループ内の一番大きい個体がメスに変身する戦術
-異時的(隣接的)雌雄同体-

ハレムをつくらない生物における繁殖成功はオスよりもメスの状態が大きく影響する。オスは小さくても健全な精子生産さえできればよい。一方メスは産卵数が多いことが有利に働く。このような場合、メスの体サイズが強く依存するようになる。このような場合、孵化後はすべてがオスで、成長して多くの卵を生産できるようになってからメスとして繁殖する雄性先熟の方が有利になる。

イソギンチャクと共生する魚類のクマノミ類は雄性先熟で、一尾の1番大きな個体がメス、2番目に大きい個体がオス、そして残りは生殖しない数尾の未成熟オスとで集団を構成して生息している。このメスは集団の最古参で、このメスがいなくなると、第2位の成熟オスが性転換をしてメスになり、第3番目の大きい個体が繰り上がってオスになる。クマノミ類は集団内での一夫一妻で繁殖を行うため、集団の中で卵を多くつくることができる最も大きい身体の個体が母となる戦略をとっている。したがって、この母はブループの中で最も多くの子孫を残すことができる個体であらなければならない。最も大きい個体がメスとなり産卵するということは、産卵数が多くなるということにつながり、それは遺伝的多様性の幅が広がることにつながる。※6



◆性転換②:グループ内の一番大きい個体がオスに変身する戦術
-異時的(隣接的)雌雄同体-

成熟オスが多くの成熟メスを支配するハレムをつくる生物、あるいは乱婚的生物における繁殖成功は、メスよりもオスの状態が大きく影響する。このような場合、オスの体サイズが強く依存するようになる。孵化後はすべてメスとして成長し、成熟メスを従える最も大きなサイズまで成長したメスはオスに性転換することによって個体群の繁殖が有利になる。

ホンソメワケベラは他の魚の寄生虫を掃除する行動が知られるスズキ目ベラ科の魚類でサンゴ礁や岩礁の周辺に生息し、ハレム型の一夫多妻の繁殖形体をとる。本種は雌性先熟の繁殖戦略をとり、グループ内はメスで構成され、その中で最も大きな体サイズの1個体のみがオスに性転換し、ハレムを形成する。メスからオスへの性転換は、普通卵巣組織から精巣組織に不可逆的に置き換わるもので、元のメスの状態には戻らない。※6



性転換③社会的環境に応じてメス・オス両方に変身できる戦術
-異時的(隣接的)雌雄同体-

両方向に性を変えることができる生物が知られている。一度メスからオスに性転換した個体が、何らかの不具合が生じた場合に、再びオスへの性転換が起こる。

オキナワベニハゼやダルマハゼはスズキ目ハゼ科に属し、サンゴ礁に生息する普通一夫一婦で生活している魚類である。メス同志にすると体サイズの大きい方がオスになり、逆にメス同士にすると一方がオスになる。※6



(4)オスによるメスの独占戦略
◆精子のかき出し

オスの体内にある他の他のオスの精子をかき出し、自分の新しい精子を入れる。

前述のキボシカミキリの他、北アメリカのアオハダトンボの一種、日本のカワトンボ類などが精子のかき出し行為をする。カワトンボ類のオスは、先端部が耳かき状で左右にブラシが突出した特殊なペニスで、メスの交尾嚢(球状の袋)とそれに続く受精嚢(管状の袋)に貯えられている精子を掻き出してから自身の精子を注入する。※7

トンボ類のセックスはまずオスの腹部先端の把握器でメスの首をつかんでオスとメスが一直線に連結する。トンボのオスの性器は第一性器(精巣:第九腹節:しっぽの先端付近)と第二(副)性器(事実上のペニス:第二~三腹節、胸部近く)の二つの性器に分かれていて、オスは連結したまま第一性器から第二性器に精子を移すいわゆる移精を行う。次にようやく交尾行為に移るが、今度はメスの方が腹節の先端付近の生殖器を相手のオスの第二生殖器に近づける。すなわちトンボ類のセックスもメスの同意がいるのである。


◆オスがメスに貞操帯をつける

キボシカミキリやカワトンボ類のように前に注入されたオス精子のかき出しをしなくても、確実に相手のメスに自分の子供を生ませる方法がある。それはセックスをした後にオスが他のオスとセックスができないようにメスに貞操帯を付けるという技である。ギフチョウやウスバシロチョウなどの蝶のオスは、セックスをした後、メスの交尾器付近に大きな貞操器を付け、以後の他のオスとの性交渉を断たせる。



(5)生物のセックスの目的


生物の生殖の方法は様々だが、生物にとってセックスの目的とは単に自分の遺伝子を後代に伝えたいという単純な個々のレベルの概念からではない。セックスをしたいという本能の中には、病気などでその種あるいは生物層全体の滅亡を防ぎたい(ある種が滅亡するということも淘汰の一つである)、言い換えれば自分の遺伝子を伝えたいではなく、逆に自分の遺伝子は排除されてもよいという奥深い概念が隠されている。

※1Yokoi, N.(1989)Observation on the mating behavior of the yellow-spotted longicorn beetle, Psacothea hilaris Pascoe (Coleoptera: Cerambycidae). Jpn. J. Appl. Entomol. Zool., 33(4,: 175-179.

※2 性決定 出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

※3 性転換 出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

※4 ボルバキア 出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

※5 カタツムリ 出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

※6 性転換 出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

※7 林 文男(2009)カワトンボ類における左右非対称な精子掻き出し器官の進化.日本生態学会第56回全国大会講演要旨

寺本 憲之 H21.8.19
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