水土が育んだ水田生態系の保全にむけて 森　淳

2. 豊かなわが国の水田生態系


（1）水田の歴史と水田生態系の特徴

日本には，国土面積の割に固有種が多いという生物相がある。この理由として

1. 南北に長く亜熱帯から冷帯まで幅広い気候帯を含むこと

2. 平野から高山まで含むため標高差が大きく，また地形が複雑なこと

3. 多くの島嶼を有すること

4. 大陸との分断・接続を繰り返してきた地史をもつこと

5. 降水量が多いこと

などが考えられる。

日本には固有種（生物の分布が特定の地域に限定されている種）が多く，ほ乳類では22%，両生類では74%に達する。この割合は多くの外国と較べて大きく，日本より固有種割合が大きいのはフィリピンやマダガスカルなど熱帯の島嶼国に過ぎない。

森林率が大きく，さまざまな森林性生物が生息していること，水田や稲作を支える水路・溜池が多くの種の生息地となっていることも特徴である。水田が重要な構成要素である「里地里山」には，動物絶滅危惧種集中地域（メッシュ内に動物の絶滅危惧種が5種以上生息する地域）の49％が，植物絶滅危惧種集中地域の55％がそれぞれ分布している（環境省，2001）。ここでは里地里山に生息する生物に深い関わりを持っている水田や水路などを，生物から見た特徴を述べることにする。

わが国で水稲が伝えられた時期は，今から二千数百年前に遡る。国立歴史民俗博物館のAMS法（加速器質量分析法）による研究では，水稲の伝来は紀元前10世紀までさかのぼる可能性も考えられるとしている（国立歴史民俗博物館，2003）。日本列島に住んでいた人々は，太古の昔から水田を拓き，比較的収量が安定し人口支持力の大きなイネを栽培し始めた。水田開発の歴史については山崎（1996）に詳しい。

水田は，谷津や河川の後背湿地など水を利用しやすい所から造られていった。後背湿地とは河川によって作り出された自然堤防の背後（陸側）に拡がる湿地のことである。もともとこのような湿地に生息していた生物は，徐々に水田化され減少していく湿地の代わりに，水田を生息地として選んだ。水田と生物の関わりについては守山（1997）が明快であるので，是非一読をお勧めしたい。

人間の手による自然の改変により生物の生息地が減少したというとらえ方もできようが，水田が代替生息地となったため，また，この開発は非常にゆっくりとしていたため，生物の受けるダメージはそれほど大きくなかったものと考えられる。もともと湿性生物が住んでいなかったところも水田となったことで生息可能な面積が拡大したことも影響しているだろう。水田，水路，溜池は人間の手で作られたものであるにもかかわらず，湿性生物の生息地としても機能している。こうした環境は，人の手が加えられ管理されているために二次的自然と呼ばれる。

現在水田周辺にみられる生物に，かつて沼地や水溜りのような流れの緩やかなところに棲んでいた種が多いことは，彼らの多くが意外なほど泳ぎが上手でないことからもうかがえる。たとえば，カエル類の多くは流速の大きな水路ではなく，止水域や流れの緩やかなところに産卵するし，親ガエルも泳ぎはあまり得意でない。トノサマガエルの仲間であるトウキョウダルマガエルの遊泳能力を試したところ，個体差はあるものの20cm・s－1以上の流速では遊泳を持続することができないようである。水田を産卵場としているドジョウやフナ類の稚魚にとって，水田は絶好の生育場となっている。

水田周辺に生息する生き物は，水田だけで生活する種は意外に少ない。平野部に生息している魚類の中には，恒久的水域から一時的水域に移動分散し，水路や水田を産卵や生息などの場として利用している種も多く―つまり水田は生活史の一部を提供している―，河川－水田水域を利用する形態と範囲は種によりかなり異なる（斉藤ら，1988；中村・尾田，2003など）。またカエル類の中には成体になると人家や里山を利用している種があるし（前田・松井，1989）。昆虫の多くは羽化して周辺の林や草地に移動する。このように水田周辺に生息する種の移動生態や生活史を考えると，かなり広い空間に拡張して，土地利用との関わりも含めて水田生態系をとらえる必要がありそうだ。また流域に含まれる人家や斜面林から，デトリタスや栄養塩類など様々な物質が水域に流下し水生生物に取り込まれている。

水田周辺の生物を理解するには，水田，水田に直結している水域だけでなく，水域に影響を与える陸域などを含めて広範な空間として認識することにより，水田周辺の生物界における物質フローや生物群集間，環境要素との相互作用を，より明確に把握できる。日鷹（1999）は，ランドスケープ（landscape）レベルで水田に生息する生物をとらえる必要があると指摘している。

本稿では，水田生態系の空間的拡がりを，畦畔を含む水田と水稲作を支える水路・溜池などからなる水域ネットワークに加えて，水域に近接し物質フローに影響を与えている畑，里山，池畔林などの陸域を含めて水田生態系としてとらえることにする。

わが国の水田生態系は，長年人の手によって管理され自然度は低いものの，水田管理の条件に適した種が選択的に加わったため（杉山，2001），また，モザイク状の土地利用からなる空間パターンが種の絶滅を防いできたため（鷲谷，2003），種の多様性は高い。 全国の水田周辺の水域（魚類調査：311地区1,848地点，カエル類調査：304地区395地点）で実施した田んぼの生き物調査（農林水産省，2005）によれば，魚類が94種，カエル類が17種採捕された。これは，日本産野生生物目録に掲載されている日本産淡水種・汽水種200種の47%に，カエル類については固有種の多い沖縄・島嶼を除けば68%にあたる。

水田および農業水路・溜池などの水利施設は，人によって作り出され，管理・維持されてきた二次的自然である。農地と森林や野草地のような自然生態系が大きく異なるのは，前者が耕耘や除草などの管理によって自然の遷移が停められていることにある（田中，1972）。水田の耕作放棄が水田の生態系を劣化させることは明らかであるし，農業水路の生態系も草刈りや底浚えなどの管理作業が低下すると変質する（米野ら，1993）。

社会経済的環境の変化は，水田の管理に直接的な影響を与える。過疎化・高齢化，米価の低迷，農産物輸入自由化は，営農や管理の粗放化を通じて水田生態系に負の影響を与え，生態系サービスの低下を招くだろう。




（2）類似した他の生態系との比較

水田はイネの栽培のために造成された人工湿地である。このため浅い沼や湿地とは形態は似ているものの，以下のような相違点がある。

1. 水田は人間の手によって肥料などが投入され，栄養塩類が豊富である

2. 植生は単純で，雑草を除けばすべてイネ単一の植物相であり，この状態を保つために除草されたり除草剤が投入されたりする

3. イネを餌とする昆虫が発生し，これが害虫として防除される

4. 湛水域となるのは灌漑期のみであり，非灌漑期にはほとんど陸地化する

5. 管理が放棄されるとの生物相が急速に遷移する

こと，などの点で自然界の湿地の間に違いがある。灌漑期・非灌漑期によって水域の範囲が増減するため，水田生態系におけるモザイク構造は可変的である。

水田生態系の生物は，水域としての水田の特徴に適応したり，溜池など他の止水域を使い分けたりしながら生活している。 一方，農業水路は流水域であるという点で河川と類似しているが，その多くは河川より小規模である。また，環境を構成する水の性質や底の材料（底質）をみても，河川は水による浸食・運搬・堆積作用によって水深や流速の多様性があり，瀬・淵構造が見られる。底質も巨岩の多い上流から泥質が卓越する下流まで，あるいは瀬と淵を含むかなり短い区間においても多様である。

これと比較すれば，農業水路の物理性は等質的である（米野ら，1993）。しかし，河川ほどダイナミックではないにせよ，土水路では微妙な水深，流速，底質の差が生じ，多様な環境が作り出されている。改修されたコンクリート水路でさえも，土砂の堆積，コンクリート壁における付着生物群落の形成など（森，2006），底質・壁面の基質に非均一性がみられることもある。

また，畦畔の存在は河川生態系と決定的な違いである。畦畔は陸域と水域の境界である水際域を創出し，水田で幼生期を過ごす両生類の上陸やカエル類のうち上陸後水田周辺に生息する種の採餌場として重要な役割を果たす。

こうした環境要因の多様性は，水田生態系を構成する微少な生態系の違いと多様性を創出し，おそらく水生生物の棲み分けと種の多様性に影響を与えていると考えられる。

河川は恒久的水域であるのに対して，農業水路では流域からの流出，地域用水，集落からの排水などにより年間を通じて流水がみられる場合もあるものの，一般的に末端ほど非灌漑期には一時的水域が多くなる。農業水路の流況は，河川と比べて農業生産活動の影響をより直接的に受ける。




（3）水田生態系の空間構造と種多様性

水田以外を含めた一定の空間スケールを持つ空間領域として水田生態系をとらえれば，水田生態系は異質なモザイクによって構成される。これが水田生態系の第一の特徴である。ランドスケープは物質や生物の移動がある複数の生態系の集合体であり（宮下，2003），相対的に大きな大きさを持つ非均質な空間モザイクである（大野，2004）。前述の定義のもとでは，水田生態系をランドスケープとみなすことができる。

このモザイク構造は，水田，水路，溜池などの水域と人家，水田近くの畑，里山，草地などの陸域に大別される。両者の境界は，一時的水域の現出に伴い変動する。ある土地利用の内部には等質性の高いパッチが内在される。

北海道の道東地方や南九州の畑作地帯など水田稲作が行われていない地域以外では，人々はもっぱら水田を造成し，灌漑水の手当ができなかった土地に小規模な畑作を行ってきた。こうした地域の生態系は水田の影響を強く受け，農村生態系と水田生態系の領域はかなり接近することになる。

ランドスケープを理解する上で時空間スケールは最も重要な概念である。水田は営農という周年的な撹乱によって動的に安定している（日鷹，1998）が，長い時間軸でとらえれば人為的管理によって安定的に維持されてきた。しかし後述する水田生態系の急激な環境変化により，時間軸上の不連続点が生じたと考えられる。

水田生態系には多様な土地利用が内在されているから，植生，水域環境・土壌水分量，日照条件など環境条件が複雑であり，多くの種の生息に適した環境が作り出されており，それぞれが特徴を持った生態系として機能している。溜池の水際で植物が抽水植物－沈水植物－浮葉植物に遷移するように（土山，2001），生息環境の多様性はある土地利用の内部においても存在する。土地利用と環境の多様性は水田生態系における生物多様性を持続させた。農業水路は，異なる土地利用の間を水という媒体で結び水生生物の移動経路となっているから，モザイクを連結する機能を持っている。

水田生態系の生物の多くはこの多様性を利用した生活史を持っている。タガメが生活環を完結させ世代交代するには，繁殖の場である水田だけでなく水路，池，河川，里山も必要である（日鷹，2001）。

カエル類を例にすれば，本州，四国，九州に生息するカエル類14種のうち9種が水田に産卵する（鷲谷，2005）。カエル類の上陸後の生態は種による違いがあり，空間スケール，土地利用の分布，必要とする生態系への移動可能性の影響を受ける。すなわち，ニホンヒキガエルなどは上陸すると人家近くや里山で生息する。屋敷林はシュレーゲルアオガエルが生息する上で重要であり（大澤・勝野，2001），ニホンアカガエルは丘陵地帯から離れるほど減少する（大澤・勝野，2003）。山地・丘陵地近くの水田は平野部へのカエル個体の供給源であるので（大河内，1998），土地利用間の連続性が重要である。したがって，水生生物の移動経路として重要な水路の改変は，必要とする生態系への移動を阻害する。Gibbs(2000)は，人間の活動が湿地のモザイクを変質させ，湿地が孤立するにつれて両生類の分散能力を超えてしまうとしている。これは土地利用間の連続性が失われつつあるわが国の水田生態系にもあてはまる。

第二に，水田生態系は階層構造を持っている。まず，非常に小さい空間（微生息場所）をみると，水田など有機物を含む土壌にはユスリカなど双翅目の幼虫や貧毛目が，水路の礫には毛翅目や蜉蝣目の幼虫が生息している。イネの葉にはアシナガグモ属などが営巣し餌場としている。このような微小空間は小型無脊椎動物の生活の場となっている。

少し大きな，末端用排水路や一筆の水田など一定の延長や面積を持った空間（小生息場所）には，幼虫・幼体期など生活史の一時期を過ごす動物がみられる。末端の小規模な水路には大型の魚類はほとんど生息しない。この区間における流速や水深はさほど多様ではない。止水域と流水域の連続性を持つのはこの空間レベルである。

水路と道路で囲まれる圃区程度の連坦する水田，または溜池と池畔林のセットなど（生息場所）に目を向けると，水田生態系の特徴である水域と陸域の連続性が見られる。水際域は幼生期を水域で過ごす種の上陸，カエル類などの休息・採餌場として重要な空間である。この程度の広がりを持つ空間では水路断面も多様になり，瀬と淵に似た流速や水深の複雑性が生じる。

集落程度の広がり（大生息場所）になると，水田や水路に加え畑，里山，人家など多様な土地利用が含まれる。回遊性の魚類や鳥など行動範囲の広い種を除けば，多くの動物はこの範囲に生活している。モザイク構造という水田生態系の特徴が顕著に現れ始めるのはこの階層であり，本稿の定義によれば，水田生態系の境界領域はこのスケールに近い。

さらに大きなビオトープネットワークは河川など他の生態系に連なり，流域生態系の重要な構成要素となっている。遊泳魚の一部や鳥類（留鳥）はこの階層以下を利用している。渡り鳥やウンカなどの昆虫が利用する最大空間はこれより広い。

第三の特徴として，水路のネットワークによって多様な水域が連続していることが挙げられる。階層構造はこのネットワークにより連結されている。 農業水路と他の水路，水田，溜池への移動経路を含めた全体的なネットワークを維持することと，目的地までの産卵や生育のための環境を維持することは，平野部における魚類群集の種多様性の保全に重要である（中村・尾田，2003）。水田など一時的水域と河川などの恒久的水域を連結する農業水路の存在は，魚類の種多様性の維持に貢献している（斉藤ら，1988）。

水田は，水路と連結されることにより，生物・物質の供給源としての機能も発揮する。すなわち，斉藤ら（1988）が述べているように，農業水路の魚類相が豊かなのは，一時的水域でプランクトンや仔稚魚が生産され恒久的水域に供給され，主に恒久的水域を利用している種も含めて農業水路系の生態系が支えられているからである。さらにイネの残滓，そして適当な量であれば流出する栄養塩類も藻類によって吸収されることによって，下流に生息する生物によって利用されているだろう。

農業水路による水系ネットワークの機能を利用しているのは魚類にとどまらない可能性がある。森ら（2006）はトウキョウダルマガエルの個体群の炭素安定同位体比を解析して，ある個体群の中に他の個体群で生育した個体が含まれていることを明らかにし，個体群間の交流に農業水路が利用されている可能性を指摘した。河川と同様に農業水路でも水生昆虫の流下が起きているかもしれない。

水田と水路は，河川（谷津田など流域上流部では浸潤水）や地下水を水源とし，排水は河川に合流している陸水の一部である。つまり水田生態系は流域生態系の一部であり，特に河川生態系や森林生態系と相補しながら，より大きな生態系としての機能が発揮されていると考えられるが，流域において水田生態系が果たしている機能の評価は進んでいない。




森　淳　H20.10.20
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