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水土が育んだ水田生態系の保全にむけて
森 淳
1. 健全な生態系と生物多様性（1）生物の進化と絶滅 今から約38億年前に地球上に発生した生命は、長い年月を経て進化し，様々な種に進化していった。今のところ地球上の生物種は約175万種が発見されているが，熱帯雨林を中心として未だ確認されていない種が多数存在する。国連環境計画（UNEP）によると，これら未発見の種を合わせると300万種～1億1100万種が地球に生息しているのではないかとされている。この幅が非常に大きいのは推計手法の差によるのだが，現実の種数は概ね500～1,000万種の間ではないかと考えらえているようだ。地球は，まさに生物の宝庫である。 想像すら出来ないこの多様な生物種は，右肩上がりで増加してきたわけではない。4億5千万年前のオルビドス期末に起きた大絶滅以来，96%の種が絶滅したともいわれているペルム期の大絶滅など5回の大絶滅を経験している。白亜紀末に起きた恐竜の絶滅は，この中で直近の大絶滅である。 大絶滅の原因は火山の大噴火とも隕石の衝突ともいわれている。ペルム期の大絶滅は，想像を絶する規模のマントルの上昇（スーパープルーム）が原因とされている。 大絶滅が起きると種間のバランスが崩れ，生き残った生物にとって多くの生態的空間ができるため，様々な種へと進化する契機となった。ほ乳類は，白亜紀末の大絶滅で生き残ったネズミの先祖が適応放散したものとされる。現在生息している多種多様な生物は，このような変動を経て生まれたものである。 こうした生物が今，6回目の大絶滅期にあるといわれている。前述のような大変動に伴う絶滅以外にも，環境に適応できなかったり，生存競争に負けたりした多くの種が絶滅してきた。その数は5億から50億種に達するという説もあるように，種の絶滅自体は決して珍しいことではなかった。しかし，現代，特に20世紀後半のごく短期間に多くの種が絶滅していることが異常なのだ。 Myersによれば，1年当たりの絶滅種数は恐竜時代で0.001種，1600～1900年で0.25種だったのが1975年には1,000種，そして1975～2000年には40,000もの種が絶滅しているとされる。先の大絶滅時代でさえも，数十万年から数百万年という長い時間の中で絶滅が進んだため，絶滅したのは1年当たり10種とも100種ともいわれている。現代における絶滅スピードがいかに異常かわかるだろう。世界資源研究所（WRI）（1989年）は，1990～2020年の間に（これは生物の進化史からみればほんの一瞬である。）主として熱帯林の減少により全世界の5～15％の生物種が絶滅すると予測している。この絶滅スピードは非常に速く，地球に生命が誕生して以来，なかったことと考えられている。 これが第6回目の大絶滅が現在進行中なのではないかと危惧されている所以である。種の多様性が減少している原因は以下のとおりである。 すなわち， 1）生息地の消失， 2）生息地の独立化や分断化， 3）生息地の悪化と汚染， 4）捕獲， 5）外来種の移入， 6）病気の蔓延である。 このように地球的規模で進行している大量絶滅は，日本では幸いにも起きていない。しかし，トキが野生絶滅となったことを我々は知っているし，ニホンオオカミのように絶滅した種も実は数多く存在する。植物（維管束植物）では2007年現在で41種が絶滅または野生絶滅とされている。これはわが国で確認されている植物種の2％にあたる。このほかにもレッドリストには絶滅が危惧される種数多くの種が掲載されている。 種の絶滅はその遺伝資源が永久に失われることを意味するとともに，後述する生態系サービスの低下を意味する。生態系サービスが低下した結果，脆弱な種の絶滅リスクが増大するというとらえかたもできるだろう。生態系サービスの低下は我々の豊かで安全な生活を脅かす。
豊富な種によって遺伝子が多数存在し，それらが，豊かな生態系の中で生息している状態を生物多様性という。生物多様性とは単に種の数が多いだけを指しているのではなく，『遺伝子，種，生態系』の3つの観点から捉えられている。生物多様性条約では「すべての生物（陸上生態系，海洋その他の水界生態系，これらが複合した生態系その他生息又は生育の場のいかんを問わない。）の間の変異性をいうものとし，種内の多様性，種間の多様性及び生態系の多様性を含む。」と述べている。 「種間の多様性」とは一般に種の多様性という言葉で認識されている。種が多く存在することが重要だとするこの概念は，日常生活からも理解しやすい。 「種内の多様性」とは遺伝子の多様性とも表現される。生物は多様な遺伝形質をもっており，そのことが種としての安定をもたらしている。農作物が病虫害被害を受けやすいのは遺伝的形質が均質であるからと考えることが出来る。農作物は人間が管理するから個体群が消滅することはほとんどないが，個体数が減少した野生種の個体群は遺伝形質の多様性が失われることが知られており，絶滅リスクが高いと考えることができる。 地球上の生物は全て，他の生物や二酸化炭素，水のような無生物環境の影響を受けている。生態系とは，ある空間に生活している生物とそれらが生息する環境の要素をそれらの相互作用から成るシステムを指す。気圏，水圏，土壌圏，生物圏からなる環境要因はお互いに，あるいは内部で影響を及ぼし合っている。この相互作用，内部をシステムとしてとらえるのである。 地球上で最大の生態系は地球そのものである。その内部に海や川，沼地など様々な生態競馬内在される。その内部にも更に小さな生態系が含まれている。川を例にとりあげてみれば，瀬と淵では水の流れも底土の状態も，そして住んでいる生物も違う。生態系が多様であることは様々な種が生息でき ることを意味するし，同じ種が異なる生態系におかれた場合遺伝形質が異なってくる。これが「生態系の多様性」の意義である。
生態系の多様性によって生じた遺伝子の多様性が，適応放散をつうじて種の多様性に結びついていくように，これら3つの概念はお互いに関連しあっている。
生態系を保全することが現代に生きる我々の行動規範として考えられるようになった。これは，環境をいったん破壊しまうと巡り巡って人間社会に対するデメリットがありそうだ，短期的な成長はもとより長期的な成長が持続するには生態系に対する配慮が必要だ，というコンセンサスが形成され理解が深まったためと考えられる。これは人類が生態系から提供を受けている利益，すなわち「生態系サービス」の重要性から。決して生き物が可哀想だからというemotionalな理由に基づくわけではない（そのような接し方がさまざまな運動の契機になることもあるので，否定するものではない）。 生態系サービスは「供給」「調整」「基盤」「文化的」の4つに分類される。供給サービスは，食糧，水，木材など生活する上で必要な物質を生産・供給する働きを指す。調整サービスとは大気・気候の調節，洪水調節などの機能を，基盤サービスとは，栄養塩類の循環，土壌の生成など生活の基盤の供給を指す。文化的サービスは，生態系が提供する精神的，教育的，レクリエーションなどの機能のことである。 このように，生態系サービスには目に見えるものとそうでないものがある。また貨幣換算しやすいものとそうでないものがある。そして，農山村が持っている多面的機能と共通するところが多いことに気づく。 一般的に，生物が多様であれば生態系サービスの供給は安定化し，利用可能な生態系サービスの種類が増えると考えられる。一方，水田生態系における生態系管理は農業生産に付随して行われているのであり，当然のことながら生物多様性の保全を目的としていない。このため管理に伴って排除される種―必ずしも農業生産に害を及ぼす種とは限らない―もある。 生物多様性とは種の多様性の他に遺伝子の多様性，生態系の多様性を含めた概念であるが，このうち種の多様性だけを評価軸とするならば，管理生態系である水田生態系の生物多様性を正当に評価できない。農産物の供給機能を短期間に高めるために用いられている農薬などを用いる農法が必ず種多様性を損なうとは限らないが，大略負の相関を示すことが多いだろう。 このように生態系サービスの内部にトレードオフの関係が存在することは想像に難くない。水田生態系の場合はその傾向が強いといえそうだ。農村地域における生態系サービスは，農村地域の特殊性を踏まえた上で理解されるべきである。生物多様性のために農民が犠牲になってはならないし，生態学的価値の大きなハビタットの保全のために農業生産性が制限される場合には農民が制限経済的損失を被らないような援助プログラムが必要だろう。生態系サービスの総和の極大化を図ることが豊かな水田生態系を保つことになるだろう。 人工生態系の中で生活する都市部の住民の多くは，環境問題に興味を持つ人などを除いて，生物が姿を消していくことを実感する機会がないかも知れない。これに対して農村部の住民は，近年における生態系の変質をよく認識している。いつ頃から何々がいなくなった，という情報を実に良く覚えている。 一方で農村部では，生態系保全の意義について懐疑的あるいは傍観的な態度を示す人は珍しくない。農業生産を重視すること（これは当然のことだが）がそうさせているのかもしれないし，現実との距離が近いほど問題の大きさや全体像が見えにくくなるためかもしれない。
生態系とは，ある地域の生物相をなす群集（これらは相互に影響し合っている。）及びこれらと相互作用する環境の総体であると述べた。最も重要な相互作用は捕食―被捕食である。 捕食―被捕食関係を考える際，生物群集を植物（生産者），動物（消費者），細菌など（分解者）に分類すると理解しやすい。なお，ここでは生物を植物と動物に大別しているが，現在は1. 原核生物（モネラ）である細菌類，2. 原生生物，3. 菌類，4. 動物，5. 植物の5界に分類する5界説が受け入れられている。 まず，植物は根から吸い上げた水と空気中の二酸化炭素を結合して有機物を合成，つまり光合成をする。このとき植物は自身の葉緑素を触媒として太陽エネルギーを固定すると同時に酸素を排出する。動物の食物を生産・供給する植物は生産者と呼ばれる。 一方，動物は植物によって生産された有機物を食物としているので消費者と称される。生物は内呼吸の過程において有機物が分解されるときに放出されるエネルギーを利用している。このとき水と二酸化炭素を出す。 微生物は枯死した植物や，動物の排泄物・遺体を分解する時にエネルギーなどを得，再び水と二酸化炭素などの無機物に還元する役割を担っている。このため微生物は分解者と呼ばれる。 分解者にはダンゴムシのような小動物を含めることも多い。また前述のように，消費者も分解者としての性質を持っているから，物質フローの面で厳密に生産者，消費者，分解者を区別することはできないが，生態系における物質フローの面での役割と特徴を把握するためにモデル化することは重要である。分解者の働きの多くは目に見えないため存在を実感しにくいが，物質循環における役割は非常に大きい。 生産者としての機能をデトリタス（動植物の遺体が分解された有機物）から出発する食物連鎖に注目する必要がある。分解途中のデトリタスが餌として生物界に再度取り込まれるルート（腐食連鎖）は普遍的といえる。特に水田周辺ではこれを餌とする動物が多い。むろんデトリタスは生産者ではないが，そこから食物連鎖が出発するという点で，生産者に似た機能を持っている。 ここまでをまとめると，光合成によって植物が作り出した有機物は，消費者が利用し，その遺骸や排出物は分解者によって無機質に戻っていく。この無機質は再度植物によって有機質に変化する。つまり生物は物質の面でつながり循環していると考えることが出来る。 生態系における物質循環について，炭素を例に考えてみよう。 大気中の二酸化炭素として存在している炭素は，植物の光合成によって有機物となって生物界に取り入れられる。有機物は植物体を作り，その一部は草食動物に食べられてその体を構成することになる。この時炭素は植物から草食動物に移動する訳だ。肉食動物が草食動物を食べるときも，炭素は生物間を移動する。これらの動物や植物の遺体や排出物に含まれる有機物は，前述のように細菌や菌類などにより分解されて二酸化炭素などの無機物に戻っていく。 生物は水や大気などの環境の影響を受けているが，生物体などが分解されて生成された物質が環境に与える作用も大きい。生態系の中では，生物間や生物・環境間に働いている相互作用に伴って様々な物質が循環している。 この動きを水田で考えてみよう。いうまでもなく水田はイネを生産するために人が造成した空間だが，そこには様々な生物が棲んでいる。イネは光エネルギーと二酸化炭素，水から有機物を作り出す。これを直接利用している生物（多くは昆虫）のほとんどは人間が収穫する予定の籾を直接横取りしたり，葉を食べる病気にさせることにより間接的に生産量をダウンさせたりするから害虫と呼ばれている。そして二次消費者のうちこれらの昆虫を補食するものが益虫と呼ばれている。こうした関係は，イネが生産した有機物が形を変えて彼らに取り込まれると同時に，光エネルギーが移転したとも考えられる訳だ。 なお，イネの生産に直接プラスにもマイナスにも働かないグループがある。これを「ただの虫」などと呼んでいるが，これらのグループは餌が少ない時期に益虫の餌となることにより捕食を助けるなどの働きがあるらしい。水田内に生息する生物群集内部の相互作用はよくわかっていない。溜池や水路にいたっては，そこに生息する無脊椎動物がこれまで応用昆虫学の対象となっていなかったこともあり，さらに不明な点が多い。 森 淳 H20.10.20
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